Изменения в классификации Haworthia, Haworthiopsis и Tulista. Автор статьи - Ingo Breuer.

Введение.

В 2010 году автор опубликовал свою классификацию видов для рода Haworthia. С тех пор были опубликованы результаты некоторых важных исследований ДНК (Ramdhaniet al. (2011); Daruet al. (2013); Manning et al. (2014)) для подсемейства Alooideae, которые значительно дополнили классификацию подсемейства. Подробности исследования можно прочитать в опубликованных документах - см. страницу ссылок xxx – но важные изменения в классификации (среди других) разделили род Haworthia на 3 новых рода: Haworthia, Haworthiopsis и Tulista. Автор с этой концепцией также согласен. Члены новых родов являются членами подродов старого рода Haworthia. Базируясь на опубликованных исследованиях ДНК,  Rowley (2013) сделал новые разновидности экземпляров, основанные на единственном им признанным начальном роде Haworthia. Но не все из них могут быть приняты, особенно в новый род Tulista, который включает в себя членов Astroloba, а также трех членов старого подрода Hexangulares: H.koelmaniorum, H. pungens и H. viscosa. Позже Manning et al. (2014 г.) в своей публикации сделал необходимой комбинацию трех экземпляров и, кроме того, указал, что Astroloba должна быть отдельным родом. К сожалению, Rowley сделал также два неправильных сочетания, которые были основаны на неверных basionym citation: H. attenuata и H.limifolia var. glaucophylla. Из-за недействительных сочетаний  H. attenuata, комбинации его разновидности H. attenuata var. glabrata и H.attenuata var. radula, также были неправильными. Это будет исправлено в данной статье. Другая важная классификационная работа по роду Haworthia была опубликована Bayer и Manning в 2012 году. До этого момента Bayer использовал «начальные имена» в качестве неофициальных имен для экземпляров ниже рангом , которые могут быть

подвидами, разновидностями или формами. Но проблемой с таким наименованием было то, что оно не соответствует ICBN и, следовательно, не принимается в научных публикациях. Вот почему Bayer решил в своей новой классификации использовать

большинство его неофициальных названий как разновидности, которые привели к появлению нескольких новых сочетаний. Ко времени его публикации он уже знал о

результатах исследования ДНК, в котором участвовал Manning , тем не менее, Bayer поддержал Haworthia как род, включающий три подрода Haworthia, Hexangulares и

Robustipedenculares!

В своей концепции 2010 года Breuer использовал «неофициальный ранг» 'aggregates 'для группы относительно близких экземпляров вместе, следовательно, ранг всех экземпляров уровнем ниже  был изменен на ранг вида, что, разумеется, увеличило количество видов в пределах Haworthia. Классификации и Bayer, и Breuer были основаны на аналогичных причинах, но по-разному, (но названия Breuer на уровне видов соответствовало  ICBN). Поэтому автор также принял решение изменить свою концепцию вида  в соответствии с  ICBN. В общем, с несколькими исключениями, прежние 'aggregates ' превратились в  виды, а многие из видов были изменены на разновидности, или в нескольких случаях, их прежний уровень был восстановлен. Но в этой статье

публикуются только имена, которые необходимы для новой концепции. В предстоящей публикации будут опубликованы все общепринятые названия, а также все их синонимы.

Роль ДНК-анализа для классификации

Haworthia.

Это критический комментарий относительно одного аспекта исследования ДНК с целью классификации  Haworthia. Несомненно, что методы исследования ДНК решат проблемы классификации, особенно когда результаты приводят к лучшей интерпретации по важным морфологическим признакам. Я боюсь, что вывод, сделанный в отношении Haworthia Haworthia основан на недостаточном отборе образцов из-за отсутствия знания об их естественном происхождении. Это тоже было указано в публикации Bayer (2012)!

Исследования ДНК говорят, что элементы рода Haworthia являются монофилетическими по происхождению. Большой проблемой является значение морфологических

характеристик на уровне видов. В Haworthia у нас есть пара уникальных растений, которые могут очень легко распознаваться как H. maughani или H.truncata, а также еще несколько недавно описанных видов, таких как H. springbokvlakensis или H. marxi, или

H. blackburniae с его «травянистыми» листьями. Но большинство других экземпляров отличаются своими характеристиками настолько, что вы  их распознаете как «retusetype» или «setose-type» и т. д. Для классификации этих экземпляров вам нужно хорошее знание  их природной среды, а также наблюдения за ними  в контролируемых условиях роста. Я ожидаю гораздо лучших результатов исследований ДНК нового рода Haworthia, когда отбор образцов увязывается с их естественным произрастанием и не основан только на выборе по названиям образцов из университетских садов. Новички в новом роде Тулиста также должны быть монофилетического происхождения, легко распознаваться и не требовать дальнейшего интенсивного нового исследования. Экземпляры нового рода Haworthiopsis , которые должны быть полифилетическими по происхождению, также довольно легко распознать, но они нуждаются в более тщательной проверке. Вы можете организовать группы с общими чертами внутри рода, например, attenuata-тип или limfiolia-тип и т. д., но эти группы отличаются друг от друга по своим морфологическим особенностям. Только из-за «цветочного типа» они принадлежат к одному и тому же роду, но роль этой особенности должна быть проверена более тщательно. Вопрос состоит в том, почему экземпляры, возникшие у разных предков, имеют один и тот же тип цветочных признаков? 

Значение цветочных признаков для классификации. 

Автор сделал морфологические исследования цветочных характеристик многих экземпляров прежнего рода «Haworthia» (подробности будут в будущей публикации с полным описанием Haworthia). В результате, можно сказать, что группы, которые вы можете сделать, соответствуют новым родам, а также infrageneric уровням. В общем, цветочный тип играет важную роль только на уровне рода; внутри рода не так много изменений. Это касается и  типов семян. В Haworthia и Haworthiopsis имеют одинаковые формы, но цвет оболочки отличается. В Haworthia он окрашен в серый цвет, а у Haworthiopsis - черный цвет. Разница заключается в размере семян и, возможно, в структуре оболочки,  показанных на REM фото. Как  структуры оболочки соответствуют  infrageneric группе, не исследовалось. Форма семян от Tulistataxa сильно отличается от формы Haworthia и Haworthiopsis и может быть легко распознана. Но есть еще несколько признаков, которые соответствуют подгруппам. Это сама плодоножка, количество чистых прицветников, количество цветов, размер цветоножки и плодородные вырезы, форма и размер цветов (от кругообразного до почти радиального) и цвет лепестков (в некоторых группах). Есть большой интерес к дальнейшим исследованиям для проверки, есть ли взаимосвязь цветочных характеристик (не только цветочный тип) и связей, основанных на анализе ДНК. Если ее нет, вы должны учесть все удобства использования цветочных объектов для целей классификации. В новом роде Haworthia есть один особый случай, когда у экземпляров есть довольно отличающаяся цветочная форма от всех остальных. Это форма почти шаровидная, лепестки короткие, но широкие, а цвет лепестков зеленый или коричневатый, за исключением небольшой беловатой полосы на полях. Имена этих экземпляров, относящихся к разделу «Haworthia», следующие: H. globosiflora, H. pehlemanniae, H. albispina и H. devriesii. Области их распространения находятся к границе с Great Karoo, но с довольно большими расстояниями друг от друга (кроме H.pehlemanniae и H.albispina). Особенности их листьев также различны. Вопрос в том, что касается систематики этих растений, они генетически связаны друг с другом и могут составлять общую группу, или  «шаровидная форма» - это только адаптация к их опылителям, но с происхождением от разных предков! Основываясь на полифилетическом происхождении экземпляров в роду Haworthiopsis, авторская теория заключается в том, что развитие уникального цветоноса является результатом долговременной адаптации к их опылителям. Если есть новые результаты ДНК исследований, которые показывают их близкую связь, автор готов признать это, но до тех пор они помещаются в три разные группы.

 Благодарности. Я очень благодарен Гарри Майсу, редактору Альстервортии, за его поддержку и помощь в публикации.  По вопросу о классификации автор должен поблагодарить Франтишека  Весели и Якуба Джилемицки, энтузиастов из Чехии, Себастьяна Шрамма из Германии, Джорджа Борг-Марка из Мальты и особенно Герхарда Маркса из Южной Африки. Я благодарю также профессора Гидеона Смита, Южная Африка, за его полезные комментарии по поводу классификации.

Ingo Breuer. 

Ссылка на статью - https://alsterworthia.files.wordpress.com/2015/08/alsterworthia-v16-2-covers-and-first-3-pages.pdf